微生物利用能量代謝所產生的能量、中間產物以及從外界吸收的小分子，合成復雜的細胞物質的過程稱為合成代謝。合成代謝所需要的能量由ATP和質子動力提供。糖類、氨基酸、脂肪酸、嘌呤、嘧啶等主要的細胞成分的合成反應途徑中，合成代謝和分解代謝雖有共同的中間代謝物參加．例如，由分解代謝而產生的丙酮酸、乙酰CoA、草酰乙酸和三磷酸甘油醛等化合物可作為生物合成反應的起始物，但在生物合成途徑中，一個分子的生物合成途徑與它的分解代謝途徑通常是不同的。對于一切生物所共有的糖類、蛋白質、核酸、脂類和維生素等物質的合代謝是生物化學課程的重點內容，不再重復介紹。這里擇要介紹微生物所*的、重要的且有代表性的合成代謝途徑，包括自養微生物的C02固定以及生物固氮、細胞壁肽聚糖的合成和微生物次生代謝物的合成。

1. CO2的固定

    CO 2是自養微生物的*碳源，有些異養微生物利用CO2作為輔助的碳源。將空氣中的CO2同化成細胞物質的過程，稱為CO2的固定作用。微生物同化CO 2有自養式和異養式兩種方式。在自養式中，CO2加在一個特殊的受體上，經過循環反應．使之合成糖并重新生成該受體。在異養式中，CO2被固定在某種有機酸上，異養微生物即使能同化CO2，也必須靠吸收有機碳化合物生存。自養微生物同化CO2所需要的能量來自光能或無機物氧化所得的化學能。固定CO2的途徑主要有卡爾文循環、厭氧乙酰CoA途徑、還原TCA循環和羥基丙酸途徑。細胞

(1)卡爾文循環存在于所有化能自養微生物和大部分光合細菌中。經卡爾文循環同化CO2的途徑可劃分CO 2的固定、被固定的CO2的還原和CO2受體的再生三個階段?？栁难h每循環一次，可將六分子CO2同化成一分子葡萄糖。

(2)厭氧乙酰CoA途徑又稱活性乙酸途徑，是一些產乙酸菌、硫酸鹽還原菌和產甲烷菌等化能自養細菌在厭氧條件對二氧化碳進行固定的一條途徑。它只以2分子的二氧化碳即能合成乙酸，可能是生命形成初期重要的合成有機物的方式。其總反應式為：

4H 2+2CO2→CH 3COOH十2H 2 O

(3)還原TcA循環存在于綠菌屬(chlorobium)的一些綠色硫細菌中，通過逆向TCA循環進行CO2的固定。首先將乙酰CoA還原羧化為丙酮酸，后者在丙酮酸羧化酶的催化下生成磷酸烯醇式丙酮酸，隨即被羧化為草酰乙酸，草酰乙酸經一系列反應轉化為琥珀酰CoA，再被還原羧化為a一酮戊二酸。a一酮戊二酸轉化為檸檬酸后，裂解成乙酸和草酰乙酸。乙酸經乙酰CoA合成酶催化生成乙酰CoA，從而完成循環反應。每循環一次，可固定四分子C02，合成一分子草酰乙酸，消耗三分子ATP、兩分子NAD(P)H和一分子FADH 2。

(4)羥基丙酸途徑近些年才發現的一種新的CO 2固定途徑，存在于橙色綠屈撓菌和多種嗜酸嗜熱的古細菌中，是以H 2或H2S作電子供體進行自養生活時．把2個CO 2分子轉變成乙醛酸的*固定CO2機制。其總反應為：4[H]+2CO2+3ATP→乙醛酸，其中的關鍵步驟是羥基丙酸的產生。細胞

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